Scambio gassoso nella respirazione cellulare
Durante la respirazione a livello degli alveoli avviene lo scambio gassoso con passaggio di ossigeno nel sangue anidride carbonica dal sangue all’alveolo.
Il pH del sangue deve essere mantenuto il più possibile costante e prossimo al valore di 7.4. La massima variazione compatibile con la vita è di ± 0.4 unità di pH rispetto al valore normale: in altre parole il sangue deve essere neutro o debolmente basico (pH = 7.0 – 7.8 ).
E’ importante dunque analizzare il motivo per il quale il valore del pH sia di essenziale importanza e come esso si realizza. L’ossigeno che penetra nel sangue attraverso gli alveoli polmonari rimane disciolto nell’acqua del plasma stesso e dei globuli rossi solo in piccolissima parte (1.5-2 % ); esso si lega quasi completamente con l’emoglobina dei globuli rossi (Hb), formando l’ossiemoglobina ( HbO2 ).
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Il sangue trasporta essenzialmente ossiemoglobina dai polmoni ai distretti periferici dell’organismo: qui HbO2 cede l’ossigeno alle varie cellule riducendosi e trasformandosi nuovamente in Hb.
Quest’ultima ritornerà ai polmoni nuovamente per riossigenarsi e così via. Le condizioni nelle quali l’ossigeno viene “agganciato” e rilasciato dall’emoglobina sono dunque essenziali per la sopravvivenza.
L’emoglobina trasporta una quantità massima di ossigeno che, riferita a 100 mL di sangue, prende il nome di capacità di trasporto. Mettendo in relazione il contenuto di O2 del sangue con la sua capacità di trasporto, si ottiene quello che viene chiamato indice di saturazione che esprime la percentuale di emoglobina combinata con l’O2. L’equilibrio:
aumento di PO2
Hb + O2 < ———————> HbO2
diminuzione di PO2
è regolato, secondo il principio di Le Chatelier, dalla pressione dell’ossigeno ( PO2 ). Ponendo campioni di sangue in equilibrio con miscele gassose contenenti quantità crescenti di O2 è possibile determinare per ciascun valore di pressione parziale dell’ossigeno la quantità di O2 fissata dal sangue e costruire un grafico con la PO2 in ascissa e il tenore di O2 fissato nel sangue in ordinata.
Se al posto di quest’ultima poniamo la saturazione % dell’Hb (HbO2 %) si ottiene una curva del tipo riportato in figura:
A livello degli alveoli polmonari la pressione parziale dell’ossigeno venoso si aggira intorno a 40 Torr, mentre nell’aria alveolare dei polmoni la pressione parziale dell’ossigeno è di circa 100 Torr: la saturazione passa, allora dal 70% al 95% circa. Ogni singola molecola di emoglobina presenta quattro siti attivi detti gruppi “eme” a cui può legarsi l’ossigeno. Il legame eme-O2 è un legame labile tra il Fe2+ presente al centro di un gruppo eme e una molecola di ossigeno.
Il meccanismo complessivo dell’acquisto di O2 da parte dell’emoglobina può essere così schematizzato:
1° eme: Hb + O2 ⇄ HbO2
2° eme: HbO2 + O2 ⇄ HbO4
3° eme: HbO4 + O2 ⇄ HbO6
4° eme: HbO6 + O2 ⇄ HbO8
Se ciascun eme di una stessa molecola di emoglobina si legasse con l’ossigeno indipendentemente dagli altri la curva di saturazione progressiva diventerebbe una retta. La curva che si ottiene, invece, suggerisce che la combinazione di uno dei quattro eme con una molecola di O2 facilita la combinazione dei gruppi successivi; questo tipo di effetto viene detto “collaborativo” e permette all’emoglobina di trasportare circa il doppio di ossigeno di quanto potrebbe fare se i “siti” si comportassero tra loro indipendentemente. In realtà quando l’emoglobina che, oltre a O2 si combina anche con CO2 e H+, rilascia un H+ secondo l’ equilibrio:
HHb + O2 ⇄ H+ + HbO2–
Si comprende allora l’effetto che ha una variazione di pH su tale equilibrio: se aumenta la concentrazione di H+ o, che è lo stesso, la PO2 l’equilibrio si sposta verso sinistra e l’emoglobina tende a rilasciare ossigeno; il contrario avviene quando la concentrazione di H+ diminuisce (effetto Bohr ). Nei distretti periferici dell’organismo, il contenuto di CO2 nel sangue aumenta e così pure la concentrazione di H+ e la temperatura: tutto ciò favorisce il rilascio dell’O2 nei tessuti. Per uno stesso valore della pressione parziale dell’ossigeno, una variazione di pH da 7.6 a 7.2 è in grado di provocare un notevole rilascio di ossigeno come si può vedere in figura.
Dunque il pH va tamponato.
I processi metabolici si accompagnano prevalentemente alla liberazione di composti acidi, sia organici quali l’acido lattico che inorganici quali l’acido carbonico e l’acido fosforico. D’altra parte con l’alimentazione vengono introdotti sali di Na+, K+, Ca2+ ecc. cioè sali derivanti da basi forti.
Nell’uomo la quantità di basi presenti nell’alimentazione non compensa generalmente la produzione metabolica di acidi e si realizza una tendenza all’acidosi. Nonostante l’immissione o la produzione di notevoli quantità di acidi o basi le oscillazioni di pH nel sangue sono molto ristrette. Ciò è possibile perché il sangue è un liquido in cui agiscono dei sistemi tampone.
Sistemi
Tali sistemi sono essenzialmente tre:
1) Il sistema acido carbonico/idrogenocarbonati ( H2CO3/ HCO3–)
2) Il sistema proteine/proteinati ( HPr/Pr–)
3) Il sistema diidrogenifosfati- monoidrogenifosfati ( H2PO4–/HPO42-)
In tutti e tre i sistemi si tratta di sistemi in cui un acido relativamente debole si combina con ioni provenienti dalla dissociazione di sali di basi forti come Na+ e K+.
L’aggiunta allora di un acido o di una base al sangue modifica simultaneamente l’equilibrio di ciascun sistema tampone, anche se non in ugual misura.
Il sangue richiede allora l’intervento di meccanismi fisiologici capaci di riportare il sistema alla sua originaria situazione. Tale compensazione si attua attraverso l’apparato respiratorio e quello renale: il primo agisce esclusivamente sul sistema H2CO3/ HCO3– , il secondo prevalentemente sul sistema H2PO4–/HPO42-. Il sistema acido carbonico/ idrogeno-carbonati è quello più importante.
L’acidosi e l’alcalosi possono essere prodotte rispettivamente con:
- l’apnea ( arresto della respirazione e ritenzione conseguente di CO2 )
- l’iperventilazione polmonare da sforzo fisico ( eccessiva eliminazione di CO2 ).
