Fitormoni

Gli ormoni vegetali, noti come fitormoni, sono sostanze chimiche prodotte dalle piante che regolano la loro crescita, sviluppo, processi riproduttivi e longevità. I fitormoni hanno proprietà chimiche varie e strutture specifiche che influenzano direttamente la crescita e lo sviluppo dell’intera pianta tramite diversi processi biochimici. Queste sostanze regolatrici della crescita coordinano la risposta della pianta simultaneamente in stress abiotici e biotici

Chimicamente i fitormoni hanno una natura diversificata che comprende indolo, steroidi, terpeni, carotenoidi, acidi grassi e derivati ​​dell’adenina e tale diversità riflette le loro diverse funzioni biologiche. I fitormoni non agiscono da soli ma possono agire o in concomitanza, o in antagonismo, finalizzato alla crescita e/o allo sviluppo finale della pianta in cui sono prodotti in quasi tutte le parti e vengono trasmessi alle varie parti della pianta.

Un singolo fitormone può regolare molti processi cellulari e di sviluppo, mentre allo stesso tempo più ormoni spesso influenzano un singolo processo. Studi recenti suggeriscono che i fitormoni possono esplicare la loro azione, oltre che nelle piante, anche nei mammiferi e hanno il potenziale per ridurre malattie umane come cancro, diabete e possono anche migliorare la crescita cellulare.

Classificazione dei fitormoni

Sulla base della loro fisiologia, i fitormoni possono essere suddivisi in due classi. Alla prima classe, rientrano i fitormoni che sono responsabili delle attività di promozione della crescita delle piante, come la divisione cellulare, l’allungamento cellulare, lo sviluppo di semi e frutti e il modello di differenziazione. Alla seconda classe appartengono gli ormoni vegetali che svolgono un ruolo importante nella risposta delle piante agli stress biotici e abiotici.

I cinque fitormoni primari sono auxina, gibberelline, citochinine, etilene e acido abscissico mentre altri fitormoni che influenzano i processi fisiologici delle piante sono, tra gli altri, brassinosteroidi, salicilati, jasmonati e strigolattoni.

Comunemente i fitormoni sono classificati sulla base della loro azione come fitormoni che promuovono la crescita come auxina, gibberelline, citochinine e acido salicilico e ormoni vegetali che la inibiscono ovvero etilene, acido abscissico e jasmonati. Sono derivati ​​di indolo (auxine), terpeni (gibberelline), adenina (citochinine), carotenoidi (acido abscissico) e gas (etilene).

Biosintesi dell’auxina

La biosintesi dei fitormoni nelle piante avviene secondo diverse strategie. La sintesi dell’acido indol-3-acetico, ovvero la prima auxina isolata, può avvenire attraverso due vie dipendenti o indipendenti dal triptofano.

Il primo stadio della biosintesi dell’auxina è la rimozione del gruppo amminico del triptofano ad opera dell’enzima triptofano transaminasi appartenente alla classe delle transferasi che catalizza la reazione:
L-triptofano + 2-ossoglutarato ⇌ indolo-3-piruvato + L-glutammato

L’indolo-3-piruvato subisce quindi una decarbossilazione ossidativa per dare la indolo-3-acetaldeide che, a seguito di ossidazione dà l’auxina. In un’altra via sintetica il triptofano viene decarbossilato per dare la triptammina alcaloide presente in alcune piante, funghi ed animali. Dall’ossidazione della triptammina si ottiene la indolo-3-acetaldeide che, a seguito di ossidazione, dà l’auxina.

Nelle Brassicaceae la biosintesi dell’auxina avviene, sempre a partire dal triptofano per dare la indolo-3-acetaldossima che viene convertita in indolo-3-acetonitrile che, ad opera dell’enzima nitrilasi, che catalizza l’idrolisi dei nitrili in acidi carbossilici, dà l’auxina.

Principali fitormoni

Auxine

L’acido indol-3-acetico (IAA) è il più comune tra i fitormoni e il primo a essere isolato della classe delle auxine. Nella sua struttura si trova un gruppo carbossilico legato tramite un gruppo metilene alla posizione C-3 di un anello indolico.

È  una molecola di segnalazione che controlla la divisione delle cellule vegetali, l’allungamento cellulare e la differenziazione in modo dipendente dalla concentrazione prodotta secondo attraverso diverse vie a partire dal triptofano. Per la sua importanza si può ottenere in laboratorio e utilizzato per creare talee radicali per promuovere una crescita uniforme della frutta e della fioritura.

L’omeostasi dell’acido indol-3-acetico è importante per mantenere l’equilibrio ormonale a un livello ottimale adatto alla normale crescita e sviluppo delle piante. Tuttavia, livelli elevati possono esercitare un effetto inibitorio sui processi fisiologici delle piante inibendo la loro crescita e la germinazione dei semi

Gibberellina 

Tra i fitormoni principali vi è la gibberellina che è un membro di un gruppo di acidi carbossilici diterpenoidi tetraciclici naturali. Promuove la crescita e lo sviluppo delle piante, come la germinazione dei semi, la fioritura delle piante, la maturazione dei frutti e l’espansione delle foglie, mentre inibisce la crescita dei tricomi.

Svolge anche un ruolo fondamentale nell’allungamento e nella divisione delle cellule e innesca la crescita dei semi e il rilascio dei semi in dormienza e modula la regolazione della biosintesi delle antocianine. Le gibberelline sono sintetizzate dall’acetil-coenzima A (acetil-CoA) tramite il percorso dell’acido mevalonico.

Come le auxine, le gibberelline generalmente aumentano la velocità di divisione cellulare e l’espansione longitudinale delle cellule. Le gibberelline esercitano i loro effetti anche alterando la trascrizione genica attraverso un meccanismo simile all’auxina, in quanto un percorso viene attivato inibendo l’inibitore di quel percorso.

Citochinine

Le citochinine un gruppo di fitormoni che contengono una comune frazione di adenina con una catena laterale coniugata con N6 e svolgono ruoli critici non solo nella divisione cellulare, ma anche in molti aspetti della crescita e dello sviluppo delle piante.

Le citochinine sono fitormoni multifunzionali che controllano tutte le attività vitali delle piante, tra cui la divisione cellulare, la formazione di meristemi, la fotosintesi, la senescenza, l’assorbimento di macro e micronutrienti, la risposta a fattori di stress biotici e abiotici.

Sono fattori di crescita necessari per la crescita e la differenziazione cellulare. Inoltre, inibiscono la degradazione delle proteine ​​e degli acidi nucleici, causando così l’inibizione della senescenza, e hanno la capacità di dirigere il flusso di amminoacidi e altri nutrienti attraverso la pianta verso il punto di elevata concentrazione di citochinine.

Acido abscissico

L’acido abscissico (ABA) è un ormone vegetale che gioca un ruolo fondamentale nella crescita e nello sviluppo delle piante, ma anche nella loro capacità di adattarsi ai cambiamenti ambientali.

L’acido abscissico regola la maturazione dell’embrione, la dormienza dei semi, la germinazione, la divisione cellulare e l’allungamento, l’induzione floreale e le risposte a stress ambientali come siccità, salinità, freddo, attacco di agenti patogeni e radiazioni U.V.

In particolare, l’ABA è coinvolto nella regolazione della chiusura degli stomi, i pori presenti sulle foglie attraverso cui le piante assorbono anidride carbonica e rilasciano ossigeno. Quando le piante percepiscono una carenza di acqua nel terreno, producono quantità maggiori di ABA, che, a sua volta, stimola la chiusura degli stomi per ridurre la perdita di acqua attraverso l’evaporazione.

Tuttavia l’acido abscissico non è coinvolto solo nella risposta delle piante alla siccità. L’ormone è anche importante per la germinazione dei semi, la maturazione dei frutti, la risposta alle malattie e allo stress da freddo.

Etilene

L’etilene è uno dei cinque fitormoni che agisce da regolatore chiave della crescita e dello sviluppo delle piante, in quanto è coinvolto nella maggior parte dei processi di sviluppo della pianta, dalla germinazione dei semi, all’allungamento del fusto e delle radici, alla fioritura, alla senescenza delle foglie e dei fiori, allo sviluppo e alla maturazione dei frutti.

Inoltre, l’etilene è inducibile anche come risposta allo stress biotico e abiotico, come l’attacco di patogeni, le ferite, l’allagamento e la siccità. L’etilene attiva la fenilalanina-ammoniaca liasi e la perossidasi, contribuendo così al rafforzamento delle pareti cellulari delle piante.

L’etilene può essere prodotto ovunque in una pianta, ma i siti di sintesi massima includono le gemme apicali, i nodi dello stelo, i fiori senescenti e i frutti in maturazione. Nella maggior parte dei tessuti vegetali, l’etilene causa una riduzione della crescita dovuta all’inibizione dell’espansione cellulare, sia nelle radici che nei germogli agendo per mezzo di un dialogo incrociato con l’ormone della crescita auxina.